Plusieurs mitogénomes indiquent que les choses s'effondrent avec des hypothèses hors d'Afrique ou d'Asie pour l'évolution phylogéographique des abeilles mellifères (Apis mellifera)

Oct 19, 2023

Rapports scientifiques volume 13, Numéro d'article : 9386 (2023) Citer cet article

Détails des métriques

Des études morpho-moléculaires antérieures sur les relations évolutives au sein du genre économiquement important des abeilles mellifères (Apis), y compris l'abeille mellifère occidentale (A. mellifera L.), ont suggéré des origines hors d'Afrique ou d'Asie et une propagation ultérieure en Europe. Je teste ces hypothèses par une méta-analyse des régions codantes complètes de l'ADN mitochondrial (11,0 kpb) de 22 sous-espèces nominales représentées par 78 séquences individuelles chez A. mellifera. Les analyses de parcimonie, de distance et de vraisemblance identifient six clades imbriqués : les choses s'effondrent avec les hypothèses hors d'Afrique ou d'Asie. L'analyse phylogéographique calibrée sur l'horloge moléculaire montre plutôt une origine basale d'A. m. mellifera en Europe ~ 780 Kya, et expansion vers l'Europe du Sud-Est et l'Asie Mineure ~ 720 Kya. Les abeilles eurasiennes se sont propagées vers le sud via un couloir levantin / nilotique / arabe vers l'Afrique ~ 540 Kya. Un clade africain rétabli dans la péninsule ibérique ~ 100 Kya s'est ensuite propagé aux îles de l'ouest de la Méditerranée et en Afrique du Nord. Les sous-espèces nominales des clades Asie Mineure et Méditerranée sont moins différenciées que les individus des autres sous-espèces. Les noms comptent : les anomalies paraphylétiques sont des artéfacts d'une mauvaise référence dans GenBank de séquences à la mauvaise sous-espèce, ou de l'utilisation de séquences défectueuses, qui sont clarifiées par l'inclusion de plusieurs séquences de sous-espèces disponibles.

Le genre Apis comprend au moins une douzaine d'espèces nominales d'abeilles mellifères trouvées dans toute l'Asie, l'Afrique, le Moyen-Orient et l'Europe, y compris l'espèce type A. mellifera L., l'abeille mellifère occidentale (tableau 1)1,2. Bien que plusieurs espèces soient importantes en tant que sources locales traditionnelles de miel, seules deux espèces nichant dans des cavités, A. cerana en Inde et A. mellifera, ont été historiquement domestiquées à cette fin. L'apiculture d'A. mellifera est documentée en Égypte dès 2600 avant notre ère3. (Les références au Levant comme "une terre de lait et de miel" (Exode 3: 8) peuvent se référer à la place au sirop de dattes d'oasis pollinisées par le vent et (ou) à la main (Phoenix dactylifera) d'une antiquité encore plus grande3). A. mellifera a été transportée par les humains dans le monde entier comme principale source commerciale de miel et de cire d'abeille, et revêt également une importance agricole particulière dans les Amériques en tant que pollinisateur introduit de certaines cultures de légumes et de fruits qui sont elles-mêmes introduites4. La concurrence entre les abeilles mellifères généralistes introduites et les insectes pollinisateurs indigènes spécialisés (y compris d'autres abeilles non-pines) pour le pollen ("vol de pollen") peut être préjudiciable aux espèces végétales indigènes5. La variation géographique entre les différentes souches ou sous-espèces locales d'A. mellifera est connue pour contribuer à cet impact, tout comme la qualité et la quantité de miel et d'autres comportements6. Notamment, les abeilles dites "africanisées" sont issues de la fuite de sous-espèces africaines croisées dans des ruches domestiquées sud-américaines, où les hybrides combinent un rendement accru en miel avec une plus grande agressivité, et présentent un danger pour l'homme7.

La taxonomie morpho-comportementale a reconnu trois groupes d'espèces au sein du genre : les abeilles mellifères naines (A. florea et A. andreniformis), les abeilles mellifères géantes (A. laboriosa, A. dorsata et A. breviligula) et les abeilles mellifères nichant dans la cavité. (A. mellifera avec A. nuluensis, A. nigrocincta, A. cerana (y compris A. indica) et A. koschevnikovi). A. mellifera est la seule espèce ayant une aire de répartition naturelle en Afrique et en Europe et comprend plus de 30 sous-espèces nominales2. Celles-ci ont historiquement été regroupées en quatre groupes continentaux, désignés ACMO pour les distributions africaine, continentale, mellifère et orientale8. L'origine géographique et la propagation évolutive de ces groupes restent controversées, tout comme leur résolution en lignées phylogénétiques ancêtres-descendants. Les études moléculaires basées sur des analyses de divers composants du génome nucléaire (voir Discussion) s'accordent largement sur le réarrangement de ceux-ci en tant que squelette MAOC, enraciné de manière à proposer des théories alternatives d'origine, soit "Thrice Out of Africa"9 [racine dans A] ou "Thrice Out of Asia"10 [racine entre A & O]. Ces études sont basées sur moins d'une douzaine des sous-espèces disponibles d'A. mellifera. D'autres conclusions phylogéographiques ont été tirées d'analyses de génomes complets d'ADN mitochondrial (ADNmt) à partir de séquences uniques par sous-espèce11,12. En particulier, Tihelka et ses collègues de cette revue12 ont récemment fourni une méta-analyse de l'ADNmt, basée sur un ensemble substantiel de données de Boardman et al.11 et de nouvelles méthodes d'inférence phylogénétique. Ils sont parvenus à une autre hypothèse alternative, une origine moyen-orientale/nord-africaine d'A. mellifera.

Tihelka et ses collègues soulignent la nécessité d'une phylogénie fiable pour A. mellifera L. afin de comprendre l'évolution de la sous-espèce, y compris son origine géographique et le développement de différences adaptatives entre les sous-espèces qui contribuent à leur succès écologique et commercial6. Ma revue éditoriale de l'utilisation d'une région d'espacement d'ADNmt entre les gènes CO1 et CO2 comme outil de discrimination des abeilles individuelles au sein et entre les sous-espèces d'A. mellifera [cf. Ref.13] n'a trouvé aucune évaluation phylogénétique complète incluant plusieurs variantes du génome de l'ADNmt au sein de plusieurs sous-espèces11,12,14,15,16,17,18,19,20,21,22,23,24,25,26. De façon inattendue, mon montage préliminaire de plusieurs séquences attribuées à A. m. mellifera dans GenBank, pris au pied de la lettre, semblait indiquer une para- et (ou) polyphylie étendue et (ou) une diversité génétique extraordinaire au sein de cette sous-espèce et par rapport aux autres taxons.

Au XXIe siècle de notre ère et au IIIe siècle de notre ère, l'importance de la taxonomie « alpha » classique27 pour trouver, décrire et nommer les taxons reste critique. Je propose ici une réévaluation phylogéographique de l'évolution d'Apis, basée sur une méta-analyse des 13 régions codantes (11 006 pb) des mitogénomes disponibles chez neuf espèces du genre Apis, incluant 78 individus de 22 sous-espèces de l'espèce type A. mellifera L. Cette méta-analyse indique que les choses s'effondrent avec les hypothèses hors d'Afrique, d'Asie et du Moyen-Orient, en faveur d'une origine européenne.

Les génomes complets d'ADN mitochondrial des taxons du genre Apis ont été identifiés dans la bibliothèque taxonomique GenBank par sélection de séquences marquées « Génome » dans l'affichage des espèces et des sous-espèces. Cela a été complété par une recherche dans la bibliothèque "Nucleotide" avec le terme de recherche "Apis mitochondrion" jusqu'à la fin octobre 2022. Le tableau 1 répertorie les numéros d'accès GenBank pour les séquences de neuf espèces d'Apis et de 22 sous-espèces d'A. m. mellifera tel qu'utilisé ici, ainsi que la provenance géographique de la sous-espèce.

La séquence mitogénomique d'un spécimen norvégien d'A. m. mellifera (KY926884) a été utilisé comme référence d'alignement. L'alignement a été fait à l'œil avec l'aide du programme MEGA X28. Le génome codant mitochondrial Apis comprend 13 gènes sur 11 043 bps (tableau 2). Les annotations GenBank de divers auteurs délimitent des régions codantes avec des extrémités 5' et 3' légèrement différentes, notamment entre les espèces : des espaces ont été insérés entre les régions codantes afin de préserver les cadres de lecture ouverts. Les régions codantes du brin léger des gènes ND5, ND4, ND4L et ND1 ont été incluses dans leurs sens de codage équivalents 5 '→ 3'.

La région 3 'de l'équivalent du brin lourd ND4 est difficile à aligner entre les sous-espèces, et une région de 37 pb a été exclue de toutes les analyses. Les appels de base ambigus (principalement W pour A/T, flanqués de bases AT) dans plusieurs séquences ont été tacitement résolus, de sorte que ces positions sont invariantes sur toutes les séquences. Plusieurs insertions autapomorphes de triplets simples parmi les espèces et sous-espèces ont été tacitement supprimées. La séquence de mitogenome de la région codante d'un bourdon, Bombus ignitus (GenBank NC010967), a été utilisée comme groupe externe pour les comparaisons inter-espèces. Les abeilles domestiques et les bourdons appartiennent respectivement aux tribus Apini et Bombini de la sous-famille Apinae. L'alignement des régions codantes entre Bombus et Apis spp. est dans certains domaines spéculatif: l'inclusion ou l'exclusion expérimentale de régions ambiguës n'affecte pas l'ordre de ramification déduit des espèces d'Apis et n'affecte pas matériellement son support statistique. L'alignement consensuel pour l'analyse comprend 11 006 bases au sein de la sous-espèce A. mellifera et 11 070 bases à travers Apis et Bombus.

J'ai effectué trois formes d'analyses phylogénétiques avec MEGA X28. Des analyses de parcimonie maximale (MP) ont été effectuées avec toutes les positions de nucléotides pondérées de manière égale et une recherche SPR. L'analyse de parcimonie maximale est au premier plan pour identifier les SNP inter-sous-spécifiques et pour fournir des différences patristiques intra-spécifiques au sein d'Apis, et des différences intra- versus inter-sous-spécifiques au sein d'A. mellifera. Des analyses de vraisemblance maximale (ML) ont été effectuées avec le modèle général réversible dans le temps (GTR) permettant la recherche de sites invariants et d'échange du plus proche voisin (NNI). Pour les calculs d'horloge moléculaire, j'ai utilisé un taux fixe de 0,0115 substitutions/site/Myr sur les distances de nœuds calculées dans un modèle linéarisé d'arbre de vraisemblance maximale RelTime-ML dans MEGA (voir "Discussion"). L'analyse Neighbor Joining (NJ) a été effectuée sur le nombre de différences, avec le modèle de vraisemblance composite maximale et la recherche SPR. La confiance statistique dans les trois méthodes a été estimée à partir de 3000 réplications bootstrap chacune, dans les mêmes conditions que la recherche principale. Des inquiétudes ont été exprimées12 quant à l'effet de l'inclusion de bases en troisième position de triplet sur l'inférence phylogénétique. J'ai examiné l'effet de l'exclusion de ces données (modèle P12 et ses modifications12) dans les trois analyses.

L'évaluation initiale des mitogenomes disponibles pour A. mellifera a identifié 16 abeilles arabes dans quatre clades monophylétiques attribués à A. m. mellifera GenBank accessions MT745901–MT74591514 qui comprennent des ensembles de 5, 4, 4 et 3 séquences identiques chacun : une séquence a été incluse dans chaque ensemble, et le reste tacitement. Un ensemble de 11 mitogénomes d'abeilles kenyanes (KJ396181–KJ396191)15 attribués dans GenBank à A. m. mellifera sont utilisées ici avec leurs identifications de sous-espèces correctes fournies par Z. Fuller (comm. pers.). Une série de 20 séquences attribuées à A. m. capensis (MG552683–692) ou A. m. scutellata (MG552693–702) a été intégralement conservé. Les accessions GenBank KY926882 et KY926883 sont attribuées à A. m. syriaca et A. m. intermède, respectivement. L'inspection des deux séquences indique de nombreuses anomalies dans la région codante qui produisent une attraction de branche entre les deux et de grandes séparations phylogénétiques d'autres accessions GenBank attribuées à la même sous-espèce (Fig. S1 supplémentaire). Les deux sont exclus des analyses primaires ici.

Toutes les figures ont été dessinées avec Corel PaintShop Pro 2023 (version 25).

La figure 1a montre l'analyse MP pour neuf espèces d'Apis (Apini) avec Bombus ignitus (Bombini) comme exogroupe. Sur sept nœuds interspécifiques, six sont pris en charge par > 94 % des bootstraps. Les analyses avec les méthodes NJ et ML donnent des ordres de branchement identiques et un support bootstrap sensiblement similaire. Au sein d'Apis, le couple d'abeilles naines [A. florea + A. andreniformis] est l'exogroupe des taxons restants. Au sein des espèces nichant dans des cavités, A. mellifera est l'espèce sœur des autres, et sa différence phénétique par rapport aux autres espèces nichant dans des cavités est supérieure à celle entre les paires d'abeilles naines et géantes. La figure 1b montre l'analyse MP de l'espèce Apis seule, y compris dix sous-espèces d'Apis mellifera : A. m. mellifera est sœur de la sous-espèce restante. Notez que A. florea et A. mellifera, les seules espèces dont les aires de répartition indigènes se chevauchent au Moyen-Orient, appartiennent à des clades morpho-comportementaux et moléculaires distincts.

Analyse de parcimonie maximale des relations phylogénétiques entre les séquences de génomes d'ADNmt de neuf espèces d'abeilles mellifères Apis. (a) L'arbre est enraciné avec un bourdon Bombus ignitus comme exogroupe. Suis. mellifera (KY926884) est le membre le plus basal de cette espèce et la référence d'alignement. Les nombres au-dessus des branches sont des nombres déduits de substitutions de nucléotides ; les nombres en gras sous les branches correspondent au pourcentage de prise en charge dans 3 000 répliques d'amorçage. Un ordre de branchement identique et un support d'amorçage sensiblement similaire sont donnés par les méthodes Maximum Likelihood et Neighbor Joining. (b) Comme ci-dessus, avec suppression de Bombus et ajout de sous-espèces clés d'A. mellifera (cf. Fig. 2).

La figure 2 montre l'analyse MP schématique de 66 (+ 12 tacites) séquences de 22 sous-espèces d'A. mellifera, avec plusieurs séquences incluses comme décrit dans Méthodes. L'arbre est enraciné avec A. m. mellifera tel qu'obtenu à partir de l'analyse montrée dans les Figs. 1b. Les analyses MP, ML et NJ (Fig. Supplémentaires S1 à S3, avec les numéros d'accès GenBank complets) donnent le même ordre de ramification parmi les sous-espèces et la plupart des individus multiples au sein des sous-espèces, et un support bootstrap sensiblement similaire.

Analyse schématique de la parcimonie maximale des relations phylogénétiques entre les séquences du génome de l'ADNmt de 66 abeilles individuelles A. mellifera de 22 sous-espèces. Enracinement comme indiqué par la Fig. 1. Les nombres au-dessus des branches sont des nombres déduits de substitutions de nucléotides; les nombres en gras sous les branches correspondent au pourcentage de prise en charge dans 3 000 répliques d'amorçage, avec échange de branches SPR. L'arbre représenté est l'un des neuf arbres de longueur minimale qui ne diffèrent que par des réarrangements aux nœuds non résolus. Les séquences du clade subsaharien qui rendent cette sous-espèce paraphylétique sont étiquetées en caractères romains, tout comme deux séquences référencées à A. m. scutellata qui sont en dehors de ce clade. Douze séquences supplémentaires de la série arabe qui sont identiques aux quatre présentées ne sont pas incluses. Séquences organisées comme A. m. mellifera dans GenBank15 reçoivent leurs noms propres entre parenthèses (JM Fuller, comm. pers.). Les sous-espèces représentées par des séquences simples sont indiquées par (*). Les clades phylogéographiques nommés discutés dans le texte sont indiqués en couleur. L'arborescence MP complète avec les numéros d'accession GenBank est donnée dans la Fig. S1 supplémentaire, ainsi que celles des méthodes de probabilité maximale et de jonction de voisins (Figs supplémentaires S2 et S3, respectivement).

L'ordre de ramification consensuel identifie une série de clades phylogéographiques bien définis et imbriqués successivement, avec l'A. m. mellifera sensu lato ([[KY926884 + A. m. sinisxinyuan] + Arabian MT745913] ; MT745912, 914 et 915 non représentés) basal au reste. Leurs provenances géographiques sont les suivantes (Fig. 3) :

Europe du Sud-Est = [A. M. ligustica + [A. M. carnica + A. m. carpatique]]. La différence patristique par paires entre A. m. carnica + A. m. carpatica (14) est inférieur au maximum entre la variante A. m. séquences ligustica (32).

Asie Mineure = [A. M. méda + [A. M. Caucase + [A. M. anatoliaca]]], avec les deux nœuds pris en charge > 95 %. Les différences patristiques maximales par paires entre les séquences de sous-espèces (5–10) sont également inférieures à celles d'A. m. ligustica.

Levantin/Nilotique/Arabe = [A. M. lamarckii + [A. M. jemenitica + [A. M. syriaca]]] comme trois lignées de sous-espèces distinctes. La différence patristique par paires entre Am lamarckii et A. m. syriaca (44) est inférieur au maximum dans A. m. jemenitica (49).

Méditerranée = [A. M. iberiensis + [[A. M. intermède + A. m. sahariensis] + [A. M. ruttneri + A. m. siciliana]]]], avec tous les nœuds pris en charge > 99 %. La variante européenne continentale est basale par rapport aux variantes nord-africaines, et les deux variantes insulaires sont appariées. Les différences maximales par paires entre les séquences de sous-espèces (3 ~ 25) sont inférieures à celles d'A. m. ligustica ou A. m. jemenitica.

Subsaharien = assemblage paraphylétique de séquences attribuées à A. m. scutellata et A. m. capensis. Suis. scutellata se présente en deux clades, dont l'un est plus étroitement lié à A. m. capensis. La monophylie de l'une ou l'autre des sous-espèces est en outre confondue par le renvoi dispersé de séquences individuelles à l'autre sous-espèce à travers ces trois clades. Le single A. m. Le type adansonii est associé à un A. m. séquence scutellata. Les deux A. m. les variantes de monticola englobent un tiers attribué à A. m. capensis.

Évolution phylogéographique dans le contexte de la distribution géographique2 des sous-espèces d'A. mellifera déduite des données mitogénomiques. Les symboles numérotés indiquent cinq clades décrits dans le texte et sur la figure 2. Les cercles vert foncé et vert clair indiquent respectivement les sous-espèces des clades d'Europe du Sud-Est et d'Asie Mineure incluses dans la superclade eurasienne. Les symboles bleus indiquent les clades levantin (cercles), nilotique (carrés) et arabe (A. m. Jemenitica) (losanges). Les cercles violets clairs et foncés indiquent un A. m. indépendant. simensis et A. m. lignées unicolores, respectivement. Les symboles orange clair indiquent les sous-espèces du clade méditerranéen. Les cercles rouges indiquent l'assemblage paraphylétique d'A. m. scutellata et A. m. capensis, y compris A. m. adansonii (rouge clair) et A. m. monticola (marron). Carte de base modifiée à partir de [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:BlankMap-World.svg].

Les clades (Europe du Sud-Est + Asie Mineure) constituent une superclade eurasienne inclusive, et un clade africain peut être reconnu comme [Éthiopien A. m. simensis + [Malgache A. m. unicolor + [méditerranéen + sub-saharien]]], en tenant compte des taxons européens continentaux et insulaires du clade méditerranéen.

Les différences par paires entre toutes les sous-espèces nominales représentées par des séquences uniques dans les clades I, II et IV sont plus petites que celles entre les séquences répétées dans la même lignée ou des lignées sœurs (cf. A. m. ligustica, A. m. jemenitica, A. m. scutellata et A. m. capensis). Il en est de même pour une seule séquence de A. m. adansonii (du Niger) par rapport à A. m. scutellata, et deux séquences d'A. m. monticola (des montagnes d'Afrique de l'Est) par rapport à A. m. capensis dans la lignée sub-saharienne.

Des majorités petites mais cohérentes de bootstraps dans toutes les méthodes phylogénétiques soutiennent le clade levantin / nilotique / arabe en tant que sœur du clade africain et le clade méditerranéen en tant que sœur du clade subsaharien. Une paire de séquences d'abeilles kenyanes presque identiques (KJ396184 et KJ396190)15 fait référence à A. m. scutellata par Z. Fuller (comm. pers.) est cladisiquement distinct des autres scutellata et des clades méditerranéen et subsaharien; sa position exacte varie légèrement selon les méthodes.

Avec une fréquence d'horloge fixe de 0,0115 sous/site/Myr (voir "Discussion"), toutes les distances de nœuds dans les arbres ML linéarisés peuvent être converties directement en leur âge de divergence dans une horloge moléculaire (Fig. 4). Par exemple, étant donné une distance calculée au nœud basal dans la Fig. 4 de 0,008234 sous/site (temps relatif), le nœud est daté à (0,008234 sous/site)/(0,0000115 sous/site/Kyr) = 716 Ka. Pour Bombus et d'autres espèces d'Apis incluses comme sur la Fig. 1, l'horloge moléculaire indique un rayonnement du Miocène tardif (6–11 Mya) de groupes morpho-comportementaux au sein d'Apis (Fig. S4 supplémentaire) et une origine européenne d'A. mellifera 780 Kya à la fin du Pléistocène. L'horloge moléculaire des sous-espèces d'A. mellifera est illustrée à la Fig. 4 pour un sous-ensemble de 37 séquences incluses dans la Fig. 2a, avec des séquences représentatives uniques pour A. m. scutellata et A. m. capensis.

Une horloge moléculaire basée sur l'ADNmt pour les divergences intra- et inter-sous-espèces d'A. mellifera. Les séquences sont codées comme dans la Fig. 2 : un seul représentant de A. m. scutellata et A. m. capensis est inclus (n = 37). Les temps de divergence sont calculés à partir d'un modèle ML linéarisé avec A. m. mellifera en tant que groupe extérieur désigné (cf. Fig. S2 supplémentaire). L'horloge est calibrée à partir des distances moyennes sous-nucléotides/site linéarisées à chaque nœud (temps relatif) à 0,0115 sous/site/Myr (voir le texte pour un exemple de calcul). Voir la Fig. S4 supplémentaire pour l'horloge d'A. mellifera au sein d'Apis, avec Bombus comme groupe externe désigné.

"Je viens de réfléchir et j'ai pris une décision très importante. Ce ne sont pas les bonnes abeilles." - Winnie l'Ourson.

L'analyse mitogénomique confirme avec une grande confiance les inférences antérieures concernant les relations morpho-comportementales entre neuf espèces telles que les abeilles naines, géantes et nichant dans les cavités (Fig. 1a, b). Au sein de l'Apini, l'enracinement avec Bombus (Bombini) confirme les abeilles mellifères naines [A. florea + A. andreniformis] en tant qu'exogroupe des abeilles mellifères géantes [A. dorsata + A. laboriosa] et le reste, les abeilles mellifères nichant dans la cavité. A. mellifera est le groupe frère de ces [A. koschevnikovi + [A. nigrocincta + [A. nuluensis + A. cerana]]], à des distances phénétiques plus grandes que parmi toutes les autres paires d'espèces d'Apis.

Séquences mitogénomiques attribuées au taxon A. m. mellifera dans GenBank se produisent dans neuf lignées rendues collectivement paraphylétiques par le placement d'autres sous-espèces. L'analyse phylogénétique indique que la plupart de ces anomalies apparentes sont des artefacts d'une mauvaise attribution de séquences individuelles à la sous-espèce type. Comme indiqué, la série d'abeilles kenyanes, lorsqu'elle est correctement référée aux sous-espèces, s'accorde avec l'arrangement cladistique décrit ici. La série des abeilles arabes fait référence à A. m. mellifera dans GenBank tombe phylogénétiquement en deux clades distincts, l'un faisant partie de la base A. m. mellifera sensu lato et l'autre A. m. jemenitica sensu lato, ainsi que des abeilles kenyanes réaffectées à la même sous-espèce. Deux autres séquences kenyanes attribuées à A. m. mellifera sont plus proches de A. m. simensis et A. m. unicolor, respectivement, ce qui suggère qu'ils sont en fait membres de ces deux sous-espèces. Cette dernière étend l'aire de répartition de la sous-espèce au-delà des îles malgaches.

L'image reçue de l'évolution d'A. mellifera a été un modèle "Out of Africa"9, avec pas moins de trois excursions récentes, à l'origine en Europe, plus récemment en Ibérie, et à l'époque historique en Amérique du Sud sous le nom de "Killer". " ou Abeilles "africanisées", résultant du croisement accidentel d'A. m. reine scutellata avec A. m. drones ligustica7. Cela a été remis en question plus récemment par des modèles d'origines "Out of Asia"10 ou d'Afrique du Nord/Moyen-Orient12. La structure de clade phylogéographique alternative présentée ici indique que les choses s'effondrent avec l'une de ces hypothèses. La phylogéographie mitogénomique (Fig. 3) indique plutôt qu'A. mellifera a évolué comme une expansion nord-sud de l'Europe à l'Afrique en passant par l'Asie Mineure et le Levantin. La forme type A. m. mellifera sensu stricto est originaire du nord de l'Europe et s'est diversifiée sous le nom d'A. m. ligustica dans le sud-est de l'Europe, y compris l'expansion en Asie Mineure (A. m. caucasia). Les abeilles européennes se sont ensuite propagées vers le sud via le Levant ( Am. syriaca ) en Afrique orientale nilotique ( Am. lamarckii ) et à travers la mer Rouge jusqu'à la côte yéménite de la péninsule arabique ( Am. jemenitica ). L'expansion vers le sud a laissé les lignées éthiopienne ( Am simensis ) et malgache ( Am unicolor ) comme des ramifications antérieures. Les formes du continent sub-saharien constituent un seul clade qui comprend des individus appelés A. m. scutellata et A. m. capensis, ainsi que A. m. adansonii et A. m. monticola sont tous deux étroitement liés aux séquences attribuées respectivement à la première et à la dernière sous-espèce. Suis. adansonii est présent dans toute l'Afrique centrale : la seule séquence disponible du Niger n'est peut-être pas représentative. La structure du clade méditerranéen indique un retour secondaire vers l'Europe pendant une période de refuge, et un retour tertiaire plus récent vers l'Afrique du Nord via les îles de la Méditerranée occidentale.

Les temps de divergence au sein et entre les espèces animales, y compris Insecta, sont régulièrement estimés à partir des divergences moléculaires mesurées, y compris celles faites à partir des génomes d'ADNmt29, y compris Apis30. L'étalonnage d'une horloge moléculaire nécessite des événements externes datés de manière fiable, souvent géographiques31, et des mesures précises des taux de substitution ou de divergence (2 × le premier). Des événements géographiques fiables ne sont pas disponibles pour A. mellifera30; les substitutions par pb mesurées ici sur des régions codantes complètes évitent la variance spécifique au gène. Sur la base d'un taux fixe de 0,0115 substitutions/site/Myr (Brower 1994 dans la réf. 31), la diversification des principales lignées au sein d'A. mellifera peut être datée de l'âge Chibanian (fin du Pléistocène), 770–126 Kya. Cela coïncide avec et peut être influencé par les cycles glaciaires européens de Günz. La séparation des lignées plus au sud des sous-espèces d'Europe continentale s'est produite ca. 720 Kya , séparation des lignées endémiques africaines des lignées levantines / nilotiques / arabes ca. 660 Kya, établissement en Afrique ca. 540 Kya, et séparation de la Méditerranée euro-africaine des lignées subsahariennes ca. 250 Kya. La diversité au sein de plusieurs sous-espèces remonte à > 100 Kya, notamment parmi les multiples répliques d'A. m. ligustica et A. m. jemenitica, 120 Ka et 150 Ka, respectivement. Les différences entre les autres sous-espèces nominales ne proviennent que de quelques dizaines de s de Kya, notamment les formes d' Asie Mineure ( A. m. meda , A. m. caucasia et A. m. anatoliaca , 10–20 Ka) et les espèces méditerranéennes, y compris les formes insulaires (A. m. ruttneri et A. m. siciliana, 40 Kya).

Le système classificatoire et évolutif standard d'Apis est basé sur l'analyse méristique de quatre groupes continentaux, Africain (A), Européen (C), Mellifera (M) et Asiatique (O)8. Dans la Fig. 5 (redessinée à partir de la Fig. 10.8 dans la Réf.8), le placement des abeilles individuelles dans l'espace des Composantes principales correspond approximativement aux quatre quadrants des deux premiers axes, dans le sens des aiguilles d'une montre à partir du coin supérieur gauche comme A, M, C et O, respectivement. Ré-étiqueté et regroupé génétiquement, le clade arabo-nilotique recouvre le clade sub-saharien, y compris des variantes locales. Cependant, l'Asie Mineure A. m. clade caucasia est distribué le long de l'axe M → O et est divisé en deux par son clade sœur d'Europe du Sud-Est A. m. ligustica. Bien que les clades africain et européen / asiatique ne se chevauchent pas, le clade méditerranéen recouvre les trois, ainsi que le clade basal A. m. clade de mellifera. Malgré leur dispersion dans l'espace PC, A. m. caucasie et A. m. iberiensis sont les clades les moins diversifiés génétiquement; les individus de cette dernière parcelle sont presque entièrement africains. La consolidation de toutes les sous-espèces « africaines » en un seul groupe ne reconnaît pas les origines de la sous-espèce euro-africaine-méditerranéenne, ni un seul groupe « asiatique » ne reconnaît la connexion biogéographique complexe des sous-espèces eurasiennes dans le sud-est de l'Europe et en Asie Mineure, ou de ceux-ci avec l'Afrique via le Levant.

Clades moléculaires d'A. mellifera cartographiés sur les deux premiers axes PCA de l'espace ACMO morphométrique, redessinés après la Fig. 10.8 dans la Réf.8. Les abeilles individuelles sont identifiées aux sous-espèces par les codes de couleur numériques et regroupées en clades génétiques comme sur la figure 3, avec des variantes de couleur supplémentaires pour les taxons subsahariens. Les quatre groupes de Ruttner [Africain (A), Européen (C [Continental]), Mellifera (M) et Asiatique (O [Oriental]] correspondent approximativement aux quatre quadrants, dans le sens des aiguilles d'une montre à partir du coin supérieur gauche comme A, M, C et O. Le clade levantin/nilotique/arabe recouvre le clade sub-saharien , y compris les variantes locales. Le clade d'Asie Mineure A. m. caucasia est distribué le long de l'axe M → O, et est divisé en deux par son clade sœur d'Europe du Sud-Est A. m Le clade méditerranéen afro-européen recouvre les trois, ainsi que le clade basal A. m. mellifera.

Le modèle ACMO est pris comme support pour un argument contre une dispersion Oligocène/Miocène inférieur de l'Europe vers l'Afrique. Une analyse morphologique plus récente des modèles de nervation des ailes, y compris des matériaux fossiles32,33, suggère une origine européenne des antécédents d'A. mellifera à partir d'un type A. cerana/dorsata au Miocène, en accord avec l'estimation de l'horloge moléculaire ici. Cependant, l'évolution hypothétique du type A. mellifera en Afrique subsaharienne à la fin de l'époque est selon l'horloge trop loin en arrière, et le retour en Europe à l'Holocène est à la fois trop en avant et dans la direction opposée. Malgré les antécédents européens, cela reste un modèle "(Long) Out of Africa". Le dendrogramme de similarité de la Fig. 1 de la Réf.32 montre [Bombus + [[A. dorsale + [A. Florea + [A. cerana / A. mellifera]]]]] avec des formes cerana et mellifera mélangées. Cette disposition transpose A. florea et A. dorsata et donc les morphotypes Abeille naine et géante (cf. Fig. 1a), et ne résout pas la profonde séparation phylogénétique A. cerana / A. mellifera (cf. Fig. 1b et Figure supplémentaire S4).

Les méta-analyses précédentes de Boardman et Eimanifar et al.11,16,17,18,19,20,21,22,25,26 et Tihelka et al.12 sont comparées à la présente analyse de la Fig. 6. Le phylogramme de base est une analyse de parcimonie maximale calculée comme dans la Fig. 2, avec l'ajout de deux séquences problématiques notées dans le texte, KY926882 et KY926883, attribuées à A. m. syriaca et A. m. intermède, respectivement. KY926882 "" tombe en dehors du groupe jemenitica qui comprend A. m. syriaca KP163643, qui n'est pas utilisé dans les ensembles "" ou "". KY936883 "" est plus étroitement lié à KY936882 qu'à A. m. intermissa KM458618, qui se produit là où prédit biogéographiquement. Il y a des indications de données erronées dans KY936882 et KY936883 : l'inspection du dernier quart des séquences alignées montre deux séries ininterrompues de sept sites phylogénétiquement informatifs partagés31 qui unissent KY936882 et KY936883 à l'exclusion de leurs sœurs sous-spécifiques nominales. Dans le clade subsaharien, l'A. m. capensis/A. M. paire de scutellata (KX870183/KY614238) dans l'ensemble "" se produit dans A. m. capensis + A. m. scutellata clade I (mais pas II), et dans l'ensemble "" MG552698 semble être mal référé à A. m. scutellata au lieu de capensis. Suis. adansonii (MN585109) "" est plus étroitement lié à l'autre clade plus grand d'A. m. scutellata. Suis. monticola (MF678581) "" est plus étroitement lié à A. m. capensis. Ainsi, le recours à des séquences uniques et atypiques dans les méta-analyses précédentes a conduit à des inférences phylogénétiques erronées.

Comparaison des méta-analyses de Boardman et al.11 et Tihelka et al.20 avec la Fig. 2. Le phylogramme de base est une analyse de parcimonie maximale calculée comme dans la Fig. 2, avec l'ajout de deux séquences problématiques mentionnées dans le texte, KY926882 et KY926883, attribué à A. m. syriaca et A. m. intermède, respectivement. Les 17 séquences utilisées par Boardman et al. sont marqués "" et les 16 séquences utilisées par Tihelka et al. "", avec les 11 séquences communes aux deux ensembles "". Notez les placements par paires anormaux de deux séquences attribuées à KY026882 et KY926883 par rapport à leurs sous-espèces sœurs nominales ( et , respectivement).

Boardman, Eimanifar et al. [11 et suivants] enracinent leurs arbres incluant des espèces au point médian, plutôt que par un groupe extérieur, ce qui, tel qu'il est dessiné, implique que les espèces d'abeilles naines et géantes sont des groupes frères, plutôt que les premiers sont le groupe extérieur aux espèces restantes. (cf. figure 1b). Leurs alignements incluent l'ADNr ainsi que les séquences de la région codante, ce qui peut contribuer au support bootstrap relativement plus faible pour certains nœuds : parmi les sous-espèces d'A. mellifera, mes alignements d'ADNr d'essai étaient au mieux problématiques, et ces régions ont été exclues de l'analyse ici.

Tihelka et al.12 ont déduit leur phylogénie par un modèle de mélange site-hétérogène BI. La racine par rapport à A. cerana se situe entre A. m. intermissa et d'autres sous-espèces africaines (A) (notamment A. m. scutellata), à l'appui d'une origine africaine, contrairement aux Figs. 2 et 3. A. m. mellifera et A. m. iberiensis (M) sont du même côté de la racine que A. m. intermède. La sous-espèce asiatique (O) est plus loin le long de la colonne vertébrale, suivie de la sous-espèce européenne (C). La forme asiatique indiquée par "?" n'est pas identifié : le candidat le plus probable semble être A. m. Caucase. Sur les 11 nœuds de leur arbre, seul le groupe C se trouve sur la figure 2 ici, et aucun ne correspond aux groupes A, M, O ou à l'un des clades à trois membres. L'exclusion des SNP de troisième position dans leur modèle P12 donne essentiellement l'inverse des arbres de la Fig. 2, avec les lignées africaines dérivées en premier, et A. m. mellifera comme exogroupe des lignées eurasiennes. Leur modèle transpose les lignées africaines et eurasiennes de part et d'autre d'A. m. mellifera. Au moins deux paires de sous-espèces voisines les plus proches sont nettement différentes: East African A. m. simensis/A. M. unicolore, A. m. intermisse par rapport à A. m. sahariensis/A. M. iberiensis. Les relations entre les lignées de sous-espèces sont similaires à celles de la Fig. 2 (équivalent au modèle P123), mais avec un support bootstrap beaucoup plus faible. Cependant, au sein de l'A. m. Le clade inclusif de simensis, la structure et le support des lignées africaines et méditerranéennes s'effondrent dans le modèle P12 par rapport au modèle P123, et le support bootstrap pour les branches clés est < 50 %. Surtout, MN119925 A. m. unicolor est transposé comme une longue branche de l'extérieur vers l'intérieur de ces clades. Bien sûr, tous les SNP de première position ne sont pas des substitutions, et tous les SNP de troisième position ne sont pas silencieux. Une analyse de parcimonie maximale des substitutions d'acides aminés déduites sur 125 sites parmi des représentants de 22 sous-espèces (Fig. S5 supplémentaire) donne une structure de clade similaire à la Fig. 2 ici ou à celle de leur modèle P12 (sauf en ce qui concerne l'enracinement), avec support bootstrap pour les lignées africaines et méditerranéennes à nouveau < 50 %. La prise en charge du bootstrap pour les autres clades de la figure 2 est forte.

Comme le montre l'horloge moléculaire de la figure 4, les différences par paires entre les sous-espèces nominales des clades d'Europe du Sud-Est, d'Asie Mineure et de la Méditerranée sont inférieures à celles entre les individus d'autres sous-espèces, même lorsque les relations intra-clade sont bien définies. Là où ces sous-espèces locales ont été définies à l'origine par des différences morphologiques perçues, une révision de leur taxonomie alpha et bêta peut être indiquée, en vue de la synonymisation des formes locales dans la taxonomie gamma : les noms comptent27.

Outre les 22 sous-espèces d'A. mellifera avec des mitogenomes complets comparés dans le MS principal, GenBank comprend six sous-espèces supplémentaires avec des séquences partielles de l'extrémité 5 'de la région ND2. Leurs noms et leur provenance sont A. m. adami (Crète), A. m. cecropia (Grèce), A. m. cypria (Chypre), A. m. macedonica (Grèce en Roumanie), A. m. pomonella (Kazakhstan) et A. m. sicula (Sicile). Sur les 574 premières pb communes à toutes ces sous-espèces, en combinaison avec les mitogenomes des 22 sous-espèces examinés dans le MS principal, il existe 39 sites variables dont 19 sont phylogénétiquement informatifs sensu Nei34 (Fig. S6 supplémentaire).

Séquences de la sous-espèce A. m. Adami, A. m. cécropia, et A. m. macedonica sont identiques à celles de A. m. ligustica et carnica dans le clade de l'Europe du Sud-Est, tout comme la séquence d'A. m. cypria à l'exception d'un seul SNP Y/G autapomorphe. La séquence d'A. m. pomonella est identique à celle de A. m. meda dans le clade d'Asie Mineure. La séquence d'A. m. sicula est identique à celle de la référence A. m. mellifera, à l'exception d'un SNP T autrement trouvé uniquement dans la superclade africaine.

L'inclusion de ces courtes séquences teste l'hypothèse phylogéographique. La similitude de l'Asie centrale A. m. pomonella et Moyen-Orient A. m. meda étend le clade d'Asie Mineure plus à l'est, séparément d'A. m. sinisxinyuan. Suis. sicula est cladisitiquement distincte de A. m. siciliana dans le clade méditerranéen, et la cooccurrence des deux formes en Sicile suggère une colonisation secondaire depuis les îles de l'ouest après une occupation initiale depuis le continent européen. De même, l'association continentale d'A. m. Adami et A. m. cypria de Crète et de Chypre, respectivement, correspond à un couloir de dispersion du sud-est de l'Europe à travers la Méditerranée orientale et le Levant, et suggère une limite orientale de la recolonisation de la Méditerranée insulaire en Sicile. La phylogéographie proposée ici tient bien compte de ces données : on peut s'attendre à des informations supplémentaires à partir de mitogénomes complets.

L'hypothèse "Thrice Out of Africa"9 suit un schéma phylogénétique qui a récupéré les quatre mêmes groupes (ACMO) que le schéma géographique continental alors en vigueur basé sur la méristique et la morphologie8. Leur réseau moléculaire transpose l'ordre alphabétique en un squelette MAOC, enraciné par rapport à un exogroupe composite au sein de la sous-espèce (A)fricane, qui, avec Mellifera (M) était séparée des sous-espèces européenne (continentale) et asiatique (orientale). Des analyses ultérieures de divers marqueurs d'ADNc et de combinaisons de sous-espèces d'A. mellifera identifient globalement les groupes MAOC9,10,23,24,32,33,35, mais le placement de la racine sur diverses branches en fonction de critères internes et (ou) externes varie, afin de suggérer d'autres origines géographiques d'A. mellifera. Celles-ci incluent des interprétations alternatives des données Thrice Out of Africa29 [racine indéterminée entre M + A et O + C], ainsi que des modèles d'origine Thrice Out of Asia9 et Afrique du Nord/Moyen-Orient10,32,33,35, par exemple avec A .m. jemenitica dans la lignée Y en tant qu'exogroupe avec d'autres sous-espèces d'A.

Il existe des différences fondamentales entre le squelette MAOC et les phylogénies du génome de l'ADNmt (Fig. S7 supplémentaire), à ​​la fois en ce qui concerne le placement de la racine et l'attribution des sous-espèces aux clades. Aucun modèle MAOC ne place A. m. mellifera comme groupe extérieur à d'autres sous-espèces: les données d'ADNmt placent A. m. scutellata distale plutôt que proximale à la racine de l'évolution d'A. mellifera. Sous-espèces étroitement apparentées et sous-espèces géographiquement contiguës au sein du clade d'ADNmt méditerranéen ici, y compris A. m. iberiensis et A. m. intermisse9,32, et A. m. ruttneri24, sont dispersés sur les clusters M, A et C, respectivement. L'A.m. jemenitica/A. M. lamarckii/A. M. le clade syriaca ici est également dispersé sur les clusters A (Y), A (L) et O. En revanche, les couples d'A. m. ligustica et A. m. carnica (C) et A. m. anatoliaca et A. m. caucasia (O) sont cohérents entre les données d'ADNc et d'ADNmt. Je note que l'allocation des sous-espèces parmi les clusters MAOC enracinés est étroitement conforme au modèle continental original8, qui n'était pas cladistique dans son approche ou sa forme. Le modèle basé sur l'ADNmt explique une distribution continentale plus complexe, où les sous-espèces européennes, asiatiques et africaines sont d'origine multiple.

La classification des marqueurs nucDNA SNP de huit des sous-espèces examinées ici24 recouvre entre autres A. m. anatoliaca et A. m. caucasia dans le groupe O, et sépare A. m. iberiensis de A. m. mellifera (trois groupes) dans la lignée M. Suis. ruttneri, le seul représentant du groupe africain A, est placé à mi-chemin entre A. m. mellifera et le groupe C, plutôt que proche de A. m. intermisse et A. m. iberiensis dans le clade méditerranéen comme ici. C'est-à-dire que les lignées appariées dans les deux sous-espèces du clade eurasien et les variantes au sein du clade méditerranéen ici sont séparées par des données SNP contrairement à la hiérarchie des clades ici.

Les contrastes entre l'ADNnuc, l'ADNmt et même les phylogénies morphologiques ne sont pas inconnus29. Les phylogénies d'ADNmt héritées de la mère ont la vertu de retracer les lignées évolutives maternelles36, et peuvent donc être particulièrement fiables pour les inférences phylogéographiques sur les origines et la propagation de l'insecte eusocial dispersé par la "reine". Une origine phylogéographique hors d'Europe déduite d'une affinité antérieure avec les abeilles nichant dans des cavités d'Asie centrale semble plus parcimonieuse que des origines subsahariennes ou asiatiques disjointes.

L'enracinement des séquences complètes de la région de codage de l'ADNmt de huit espèces d'Apis (Apini) avec celle d'un bourdon (Bombus ignitus : Bombini) confirme une origine miocène des abeilles mellifères naines en tant qu'exogroupe des groupes d'espèces géantes et nichant dans des cavités, ce dernier comprenant l'abeille domestique occidentale (A. mellifera).

L'analyse phylogénétique qui comprend plusieurs séquences de génomes d'ADNmt par sous-espèce indique que l'abeille domestique occidentale est originaire du nord de l'Europe à la fin du Pléistocène. La distribution phylogéographique de ses clades de sous-espèces composantes indique que les choses s'effondrent avec les hypothèses Out of Africa ou Out of Asia, lorsque celles-ci sont basées sur des mitogénomes uniques par sous-espèce.

D'origine basale en Europe du Nord, A. mellifera s'est dispersée en Europe du Sud-Est (A. m. ligustica/A. m. carnica/carpatica) et s'est étendue à l'Asie Mineure (A. m. meda/A. m. caucasia/A. m. anatoliaca). La lignée européenne s'est ensuite propagée vers le sud via le Levant dans la vallée du Nil, l'Afrique de l'Est et l'Arabie (A. m. syriaca/A. m. lamarckii/A. m. jemenitica), puis en Afrique subsaharienne (A. m. simensis/A. m. unicolor ; paraphylétique A. m. scutellata et A. m. capensis, y compris A. m. adansonii et A. m. monticola). La lignée méditerranéenne a été rétablie à partir d'une lignée africaine dans la péninsule ibérique et les îles de la Méditerranée occidentale (A. m. iberiensis/A. m. ruttneri + A. m. siciliana/…), puis s'est propagée en Afrique du Nord (…/ A. m. sahariensis + A. m. intermissa). Des séquences partielles de sous-espèces méditerranéennes insulaires plus à l'est suggèrent une affinité avec les Mellifera (A. m. sicula, Sicile) ou les lignées d'Europe du Sud-Est (A. m. cyprii, Chypre ; A. m. adami, Crète).

Une horloge moléculaire estime l'origine européenne d'A. mellifera ca. 780 Kya, séparation des lignées plus au sud ca. 720 Kya , séparation des lignées africaines des lignées levantines / nilotiques / arabes ca. 660 Kya, s'est propagé en Afrique ca. 550 Kya, et séparation des lignées méditerranéennes des lignées subsahariennes ca. 250 Kya. Les diversités au sein de plusieurs sous-espèces datent de > 100 Kya, alors que la différence entre les sous-espèces d'Asie Mineure et de la Méditerranée insulaire ne date que de quelques dizaines de s de Kya.

L'inclusion de plusieurs séquences faisant référence à A. m. mellifera dans GenBank montre que des anomalies paraphylétiques apparentes au sein et entre les sous-espèces sont dans plusieurs cas des artefacts d'une mauvaise affectation à la sous-espèce type. Des inférences phylogénétiques incorrectes peuvent également provenir de l'utilisation de séquences non représentatives ou défectueuses.

Les modèles biogéographiques basés sur la morphologie et (ou) le nucDNA ne sont pas cohérents avec ce modèle multi-mitogénome par taxon. Les différences génétiques entre les sous-espèces nominales d'Europe du Sud-Est, d'Asie Mineure et de Méditerranée sont généralement bien moindres que celles des autres sous-espèces pour lesquelles plusieurs séquences individuelles sont disponibles. Un réexamen de la taxonomie alpha et gamma de ces taxons est indiqué. Les noms comptent.

Toutes les séquences génomiques d'ADNmt utilisées ont été obtenues et sont disponibles auprès de NCBI GenBank. Les numéros d'accès des 66 séquences d'Apis mellifera ssp analysées en détail sont donnés dans le tableau 1 et les figures supplémentaires. S1–S3 ; 12 accessions supplémentaires mentionnées à la Fig. 2 y sont également données, et deux séquences douteuses sont données à la Fig. 6. Les numéros d'accession des séquences de neuf espèces d'Apis examinées et de l'exogroupe Bombus ignitus sont donnés à la Fig. 1a.

Lo, N., Gloag, RS, Anderson, DL & Odroyd, BP Une phylogénie moléculaire du genre Apis Fabricius, sont des espèces valides. Syst. Entomol. 35, 226-233 (2010).

Article Google Scholar

Engel, MS La taxonomie des abeilles mellifères récentes et fossiles (Hymenoptera: Apidae; Apis). J. Hymenoptera Res. 8(2), 165–196 (1999).

MathSciNetGoogle Scholar

Goor, A. L'histoire de la date à travers les âges en terre sainte. Écon. Bot. 21, 320–334 (1967).

Article Google Scholar

Requier, F. et al. La conservation des abeilles indigènes est cruciale. Tendances Écol. Évol. 34, 789–798 (2019).

Article PubMed Google Scholar

Geldmann, J. & González-Varo, JP La conservation des abeilles mellifères n'aide pas la faune. Sciences 359, 392-393 (2018).

Article ADS PubMed Google Scholar

Wallberg, A. et al. Une enquête mondiale sur la variation de la séquence des génomes donne un aperçu de l'histoire évolutive de l'abeille Apis mellifera. Nat. Genet. 46, 1081-1088 (2014).

Article CAS PubMed Google Scholar

Collins, A., Rinderer, T., Harbo, J. & Bolten, A. Défense des colonies par les abeilles mellifères africanisées et européennes. Sciences 72, 218-220 (1982).

Google Scholar

Ruttner, F. Biogéographie et taxonomie des abeilles (Springer, 1988).

Réserver Google Scholar

Whitfield, CW et al. Trois fois hors d'Afrique : Expansions anciennes et récentes de l'abeille domestique, Apis mellifera. Sciences 314 (5799), 642–645 (2006).

Article ADS CAS PubMed Google Scholar

Dogantzis, KA et al. Trois fois hors d'Asie et le rayonnement adaptatif de l'abeille occidentale. Sci. Adv. 7, 2151 (2021).

Annonces d'article Google Scholar

Boardman, L. et al. Le génome mitochondrial de l'abeille maltaise, Apis mellifera ruttneri (Insecta : Hymenoptera : Apidae). ADN mitochondrial B Resour. 5(1), 877–878 (2020).

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

Tihelka, E., Cai, C., Pisani, D. & Donoghue, PCJ Les génomes mitochondriaux éclairent l'histoire évolutive de l'abeille occidentale (Apis mellifera). Sci. Rep. 10, 14515 (2020).

Article ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Rortais, A., Arnold, G., Alburaki, M., Legout, H. & Garnery, L. Examen du test DraI COI-COII pour la conservation de l'abeille noire (Apis mellifera mellifera). Conserv. Genet. Resour. 3, 383–391 (2011).

Article Google Scholar

About-Shaara, HF, Al-Ghamdi, AA, Ali Shan, K. & Al-Kahtani, AN L'analyse du réseau génétique entre les sous-espèces d'Apis mellifera basée sur l'ADNmt fait valoir la pureté des spécimens d'Afrique du Nord, du Levant et d'Arabie saoudite. Saudi J. Biol. Sci. 28, 2718–2725 (2021).

Article Google Scholar

Fuller, ZL et al. Analyse à l'échelle du génome des signatures de sélection dans les populations d'abeilles mellifères africaines (Apis mellifera) à l'aide de nouveaux outils Web. BMC Génom. 16, 518 (2015).

Article Google Scholar

Eimanifar, A. et al. Le génome mitochondrial complet d'Apis mellifera meda (Insecta : Hymenoptera : Apidae). ADN mitochondrial B Resour. 2(1), 268-269 (2017).

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

Boardman, L. et al. Le génome mitochondrial complet d'Apis mellifera unicolor (Insecta : Hymenoptera : Apidae), l'abeille malgache. ADN mitochondrial B Resour. 4(2), 3286–3287 (2019).

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

Boardman, L. et al. Le génome mitochondrial de l'abeille carniolienne, Apis mellifera carnica (Insecta : Hymenoptera : Apidae). ADN mitochondrial B Resour. 4(2), 3288–3290 (2019).

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

Boardman, L. et al. Le génome mitochondrial d'Apis mellifera simensis (Hymenoptera : Apidae), une abeille mellifère éthiopienne. ADN mitochondrial B Resour. 5(1), 9–10 (2019).

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

Boardman, L. et al. Le génome mitochondrial complet de l'abeille mellifère ouest-africaine Apis mellifera adansonii (Insecta : Hymenoptera : Apidae). ADN mitochondrial B Resour. 5(1), 11–12 (2019).

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

Boardman, L. et al. Le génome mitochondrial de l'abeille espagnole, Apis mellifera iberiensis (Insecta : Hymenoptera : Apidae), du Portugal. ADN mitochondrial B Resour. 5(1), 17–18 (2019).

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

Boardman, L. et al. Le génome mitochondrial complet d'Apis mellifera jemenitica (Insecta : Hymenoptera : Apidae), l'abeille arabe. ADN mitochondrial B Resour. 5(1), 875–876 (2020).

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

Chen, C. et al. Les analyses génomiques révèlent l'histoire démographique et l'adaptation au climat de la sous-espèce d'abeille mellifère nouvellement découverte Apis mellifera sinisxinyuan n. ssp. Mol. Biol. Évol. 33(5), 1337-1348 (2016).

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Momeni, J. et al. Outil de diagnostic des sous-espèces faisant autorité pour les abeilles mellifères européennes basé sur les SNP informatifs sur l'ascendance. BMC Génom. 22, 101 (2021).

Article CAS Google Scholar

Eimanifar, A. et al. Le génome mitochondrial complet de l'abeille mellifère du Cap, Apis mellifera capensis (Insecta : Hymenoptera : Apidae). Mitochondrie. ADN B 1, 817–819 (2016).

Article Google Scholar

Eimanifar, A., Kimball, RT, Braun, EL & Ellis, JD Diversité du génome mitochondrial et structure de la population de deux sous-espèces d'abeilles mellifères occidentales en République d'Afrique du Sud. Sci. Rep. 8, 1333 (2018).

Article ADS PubMed PubMed Central Google Scholar

Mayr, E. Principes de zoologie systématique (McGraw-Hill, 1963).

Google Scholar

Kumar, S., Stecher, G., Li, M., Knyaz, C. & Tamura, K. MEGA X : analyse de la génétique évolutive moléculaire sur les plates-formes informatiques. Mol. Biol. Évol. 35, 1547-1549 (2018).

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Dong, A., Wang, Y., Li, C., Li, L. & Men, X. ADN mitochondrial en tant que marqueur moléculaire dans l'écologie des insectes : situation actuelle et perspectives d'avenir. Ann. Entomol. Soc. Suis. 114, 470–476 (2021).

Article CAS Google Scholar

Aris, MC & Shephard, WS Relations phylogénétiques des abeilles mellifères (Hyménoptères : Apinae : Apini) déduites des données de séquences d'ADN nucléaire et mitochondrial. Mol. Phylogénète. Évol. 37, 25-35 (2005).

Article Google Scholar

Papadopoulou, A., Anastasiou, I. & Vogler, AP Revisiter l'horloge moléculaire mitochondriale des insectes : l'étalonnage de la tranchée médio-égéenne. Mol. Biol. Évol. 27, 1659-1672 (2010).

Article CAS PubMed Google Scholar

Kotthoff, U., Wappler, T. & Engel, MS Une plus grande disparité et diversité passées fait allusion aux anciennes migrations des lignées européennes d'abeilles mellifères vers l'Afrique et l'Asie. J. Biogeogr. 40, 1832–1838 (2013).

Article Google Scholar

Han, F., Wallberg, A. & Webster, MT D'où vient l'abeille occidentale (Apis mellifera) ?. Écol. Évol. 2, 1949-1957 (2012).

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

Nei, M. Génétique évolutive moléculaire (Columbia University Press, 1975).

Google Scholar

Cridland, JM, Tsutsui, ND & Ramírez, SR L'histoire démographique complexe et l'origine évolutive de l'abeille domestique occidentale, Apis mellifera. Génome Biol. Évol. 9, 457–472 (2017).

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

Wilson, AC et al. ADN mitochondrial et deux perspectives sur la génétique évolutive. Biol. J. Linnean Soc. 26, 375-400 (1985).

Article Google Scholar

Télécharger les références

Je dédie ce MS à la vie et à la mémoire du professeur Dave Wake (1936-2021) pour son enseignement inspiré et ses nombreuses contributions à la biologie évolutive. Je remercie le Dr Zack Fuller d'avoir fourni des affectations de sous-espèces corrigées aux acquisitions de GenBank citées dans la réf.9, le professeur Gard Otis pour ses commentaires sur les versions précédentes du MS, un relecteur anonyme pour une amélioration majeure des versions précédentes et ma fille Matilda pour ses instructions d'utilisation. de calques PaintShop. Le projet final a été préparé lors d'une résidence à l'Atlanta Soto Zen Center : gassho à Michael Elliston Roshi et à tous les amis du dharma.

Laboratoire de génétique, évolution et systématique moléculaire, Département de biologie, Université Memorial de Terre-Neuve, St John's, NL, A1C 5S9, Canada

Steven M. Carr

Vous pouvez également rechercher cet auteur dans PubMed Google Scholar

SMC a rédigé le texte du manuscrit et préparé toutes les figures, tableaux et documents supplémentaires.

Correspondance à Steven M. Carr.

L'auteur ne déclare aucun intérêt concurrent.

Springer Nature reste neutre en ce qui concerne les revendications juridictionnelles dans les cartes publiées et les affiliations institutionnelles.

Libre accès Cet article est sous licence Creative Commons Attribution 4.0 International, qui autorise l'utilisation, le partage, l'adaptation, la distribution et la reproduction sur tout support ou format, à condition que vous accordiez le crédit approprié à l'auteur ou aux auteurs originaux et à la source, fournissez un lien vers la licence Creative Commons et indiquez si des modifications ont été apportées. Les images ou tout autre matériel de tiers dans cet article sont inclus dans la licence Creative Commons de l'article, sauf indication contraire dans une ligne de crédit au matériel. Si le matériel n'est pas inclus dans la licence Creative Commons de l'article et que votre utilisation prévue n'est pas autorisée par la réglementation légale ou dépasse l'utilisation autorisée, vous devrez obtenir l'autorisation directement du détenteur des droits d'auteur. Pour voir une copie de cette licence, visitez http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.

Réimpressions et autorisations

Carr, SM Plusieurs mitogénomes indiquent que les choses s'effondrent avec des hypothèses hors d'Afrique ou d'Asie pour l'évolution phylogéographique des abeilles mellifères (Apis mellifera). Sci Rep 13, 9386 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-35937-4

Télécharger la citation

Reçu : 28 avril 2023

Accepté : 26 mai 2023

Publié: 09 juin 2023

DOI : https://doi.org/10.1038/s41598-023-35937-4

Toute personne avec qui vous partagez le lien suivant pourra lire ce contenu :

Désolé, aucun lien partageable n'est actuellement disponible pour cet article.

Fourni par l'initiative de partage de contenu Springer Nature SharedIt

En soumettant un commentaire, vous acceptez de respecter nos conditions d'utilisation et nos directives communautaires. Si vous trouvez quelque chose d'abusif ou qui ne respecte pas nos conditions ou directives, veuillez le signaler comme inapproprié.